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病毒(virus)是僅能在生物體活細胞內複製繁衍的亞顯微病原體。它由核酸分子(DNA或RNA)與保護性外殼(蛋白質)構成的非細胞形態的類生物結構(bio-like structure)，無法自行表現出生命現象，是介於生命體及非生命體之間的生化結構，既不是生物亦不是非生物，卻是寄生性自我複製物(self-replicator)。藉由感染機制侵入有機體後，這些簡單的生化結構可以利用宿主的細胞系統自我複製，但無法獨立生長或複製。病毒可以感染所有具有細胞結構的生命體。第一個已知的病毒是菸草鑲嵌病毒，由馬丁烏斯·貝傑林克於1899年發現並命名，迄今已有超過5000種類型的病毒得到鑑定，而專門感染細菌的病毒稱為噬菌體，也有無法單獨存在感染的小病毒需隨著較大病毒流動而傳染新宿主，稱為衛星病毒，也發現會感染病毒的病毒。儘管學界對於病毒是否為一種生物仍有爭議，病毒學還是被歸為微生物學的分支。
病毒由兩到三個成分組成：病毒都含有遺傳物質(RNA或DNA，只由蛋白質組成的普里昂並不屬於病毒)；所有的病毒也都有由蛋白質形成的衣殼，用來包裹和保護其中的遺傳物質；此外，部分病毒在到達細胞表面時能夠形成脂質包膜環繞在外。病毒的形態各異，從簡單的螺旋形和正二十面體形到複合型結構。病毒顆粒大約是細菌大小的千分之一。病毒的起源目前尚不清楚，不同的病毒可能起源於不同的機制：部分病毒可能起源於質體(環狀DNA，可以在細胞內複製並在細胞間轉移)，而其他某些則可能起源於細菌。
病毒有各式各樣的傳播方式，不同類型的病毒採用不同的方法。例如，植物病毒可以透過以植物汁液為生的昆蟲，如蚜蟲，來在植物間進行傳播；而動物病毒可以透過蚊蟲叮咬而得以傳播。這些攜帶病毒的生物體稱為「載體」。流感病毒可以經由咳嗽和打噴嚏來傳播；諾羅病毒則可以透過手足口途徑來傳播，即透過接觸帶有病毒的手、食物和水；輪狀病毒常常是透過接觸受感染的兒童而直接傳播的；此外，愛滋病毒則可以透過體液接觸來傳播。
並非所有的病毒都會導致疾病，因為許多病毒的複製並不會對受感染的器官產生明顯的傷害。某些病毒，如愛滋病毒和B型肝炎病毒，可以與人體長時間共存，並且依然能保持感染性而不受到宿主免疫系統的影響，即「病毒持續感染」(viral persistence)。但在一般情況下，病毒感染能夠引發宿主體內免疫反應，消滅入侵的病毒。而這些免疫反應能夠透過注射疫苗來產生，進而使接種疫苗的人或動物能夠終生對相應的病毒免疫。像細菌這樣的微生物也具有抵禦病毒感染的機制，如限制修飾系統。抗生素對病毒沒有任何作用，但用於治療病毒感染的抗病毒藥物已經研發出來。
結構
病毒的形狀和大小(統稱形態)各異。大多數病毒的直徑在10-300nm。某些絲狀病毒的長度可達1400nm，但其寬度卻只有約80nm。大多數的病毒無法在光學顯微鏡下觀察到，而掃描或穿透式電子顯微鏡是觀察病毒顆粒形態的主要工具，常用的染色方法為負染色法。
一個完整的病毒顆粒稱為「病毒體」(virion，又稱病毒顆粒、病毒粒子)，是由蛋白質組成的具有保護功能的「衣殼」(Capsid，又稱殼體、蛋白質外殼)和衣殼所包住的核酸組成。構成衣殼的單一蛋白質亞基稱為「殼粒」(capsomere，又稱次蛋白衣)，而殼粒的類型取決於衣殼中的位置。有些病毒的核衣殼外面，還有一層由蛋白質、多醣和脂類構成的膜叫做「包膜」(envelope，又稱套膜、外套膜)，包膜上生有「刺突」(spike，又稱棘突)，如流感病毒。衣殼是由病毒基因組所編碼的蛋白質體成的，它的形狀可以作為區分病毒形態的基礎。通常只需要存在病毒基因組，衣殼蛋白就可以自組裝成為衣殼。但結構複雜的病毒還會編碼某些幫助構建衣殼的蛋白質。與核酸結合的蛋白質稱為核蛋白，核蛋白與核酸結合形成核糖核蛋白，再與衣殼蛋白結合在一起就形成了「核衣殼」。病毒的形態一般可以分為以下四種：
螺旋形的衣殼是由殼粒繞著同一個中心軸排列堆積起來，以形成一個中空的棒狀結構。這種棒狀的病毒體可以是短而剛性的，也可以是長而柔性的。具有這種形態的病毒一般為單鏈RNA病毒，研究得最多的就是菸草鑲嵌病毒，但也有少量單鏈DNA病毒也為螺旋形；無論是哪一種病毒，其核酸都透過靜電相互作用與衣殼蛋白結合(核酸帶負電而衣殼蛋白朝向中心的部分帶正電)。一般來說，棒狀病毒體的長度取決於內部核酸的長度，而半逕取決於殼粒的大小和排列方式。用於定義這種螺旋形態的參數有兩個：amplitude和pitch，前者即直徑，而後者是指殼粒環繞一周後所前進的距離。
大多數的動物病毒為正二十面體或具有正二十面體對稱的近球形結構。二十面體具有5-3-2對稱，即每個頂點為5重對稱，每個面的中心為3重對稱，每條邊的中心為2重對稱。病毒之所以採用這種結構可能的一個很重要的原因是，規則的二十面體是相同殼粒形成封閉空間的一個最優途徑，可以使所需的能量最小化。形成二十面體所需的最少的等同的殼粒的數量為12，每個殼粒含有5個等同的亞基。但很少有病毒只含有60個衣殼蛋白亞基，多數正二十面體形病毒的亞基數量大於60，為60的倍數，倍數可以是3、4、7、9、12或更多。由於二十面體的對稱性，位於頂點的殼粒周圍有五個殼粒環繞，稱為「penton」；而位於三角形面中心的殼粒周圍有六個殼粒環繞，稱為「hexon」。
某些病毒可以利用改造後的宿主的細胞膜(來自細胞表面的質膜或細胞內部的膜，如核膜及內質網膜)環繞在病毒體周圍，形成一層脂質的包膜。包膜上既鑲嵌有來自宿主的膜蛋白也有來自病毒基因組編碼的膜蛋白；而脂質膜本身和其中的醣類則都來自宿主細胞。包膜型病毒位於包膜內的病毒體可以是螺旋形或正二十面體形的。
無包膜的病毒在宿主細胞內完成複製後，需要宿主細胞死亡並裂解後，才能逸出並進一步感染其他細胞。這種方法雖然簡單，但常常造成大量非成熟細胞死亡，反而降低了對宿主細胞的利用率。而有了包膜之後，病毒可以透過包膜與宿主的細胞膜融合來出入細胞，而不需要造成細胞死亡。流感病毒和愛滋病毒就採用的是這種策略。大多數的包膜型病毒的感染性都依賴於包膜。
與以上三類病毒形態相比，複合型病毒的結構複雜得多，它們的衣殼既非完全的螺旋形又非完全的正二十面體形，可以有附加的結構，如蛋白質體成的尾巴或複雜的外壁。有尾噬菌體和痘病毒都是比較典型的複合型病毒。
有尾噬菌體在噬菌體中數量最多，其殼體由頭部和尾部組成，頭部呈正二十面體對稱，尾部呈螺旋對稱，頭部和尾部之間透過頸部相連。此外噬菌體的尾部還附著有一些尾鞘、尾絲和尾釘等。其頭殼中包裹著噬菌體的基因組，而尾部的各個組件則在噬菌體感染細菌的過程中發揮作用。
痘病毒是一種具有特殊形態的體形較大的複合型病毒。其病毒基因組與結合蛋白位於稱為擬核的一個中心區域。擬核圍繞在一層膜和兩個未知功能的側體中。痘病毒具有外層包膜，包膜外有一層厚的蛋白質外殼布滿整個表面。痘病毒的形態有輕微的多態性，從卵狀到磚塊狀都有。
擬菌病毒(mimivirus)是目前已知最大的病毒，其衣殼直徑達400nm，體積接近小型細菌，且表面布滿長達100nm的蛋白質纖維絲。在電鏡下觀察到的擬菌病毒呈六邊形，因此推測其衣殼應為二十面體對稱。
病毒遺傳物質的多樣性
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性質 |
參數 |
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核酸類 |
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形狀 |
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鏈型 |
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義 |
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生命週期
由於病毒並不具備細胞的各種功能，無法透過細胞分裂的方式來完成數量增長或繁殖新一代的病毒；它們是利用宿主細胞內的代謝工具來合成自身的複製，並完成病毒組裝。不同的病毒之間生命周期的差異很大，但大致可以分為六個階段：
附著：又稱「吸附」，首先是病毒衣殼蛋白與宿主細胞表面特定受體之間發生特異性結合。這種特異性決定了一種病毒的宿主範圍。例如，愛滋病毒只能感染人類T細胞，因為其表面蛋白gp120能夠與T細胞表面的CD4分子和受體結合。這種吸附機制透過不斷的進化，使得病毒能夠更特定地結合那些使它們能夠完成複製過程的細胞。對於帶包膜的病毒，吸附到受體上可以誘發包膜蛋白發生構象變化進而導致包膜與細胞膜發生融合。
穿入：又稱「侵入」(viral entry)，病毒附著到宿主細胞表面之後，透過受體介導的胞吞或膜融合進入細胞。感染植物細胞與感染動物細胞不同，因為植物細胞有一層由纖維素形成的堅硬的細胞壁，病毒只有在細胞壁出現傷口時才能進入。幾乎所有的植物病毒(如菸草鑲嵌病毒)皆可以核蛋白複合體的形式，直接在植物內透過原生質絲的孔洞從一個細胞運動到另一個細胞。與植物一樣，細菌也有一層細胞壁，病毒必須通過這層細胞壁才能夠感染細菌。某些病毒，如噬菌體，進化出一種感染細菌的機制，將自己的基因組注入細胞內而衣殼留在細胞外，進而減少進入細菌的阻力。
脫殼：然後病毒的衣殼遭到宿主細胞或病毒自己的酶降解破壞，病毒的核酸得以釋放。
合成：病毒基因組完成複製、轉錄(除了正義RNA病毒外)以及病毒蛋白質合成。在此生物合成階段查不到完整的病毒顆粒，亦無法用血清學檢測出病毒抗原，稱為「隱蔽期」。早期合成：由於病毒不自帶酶系統，其必須先利用宿主細胞的酶與胞器來合成病毒的非結構蛋白(即複製所需的「酶」和用以阻斷宿主自身合成轉而用於病毒合成的「抑制蛋白」)。晚期合成：依據病毒基因組指令，複製核酸、合成結構蛋白與其他非結構蛋白。
組裝：將合成的核酸和蛋白質衣殼各部分組裝在一起。通常DNA病毒(痘病毒除外)其衣殼蛋白會進入細胞核內與其核酸在細胞核內組裝，而RNA病毒則兩者直接在細胞質內組裝。在病毒顆粒完成組裝之後，病毒蛋白常常會發生轉譯後修飾。在諸如愛滋病毒等某些病毒中，這種修飾作用(有時稱為成熟過程)，可以發生在病毒從宿主細胞釋放之後。
釋放：無包膜病毒需要在細胞裂解(透過使細胞膜發生破裂的方法)之後才能得以釋放，稱作溶胞或溶菌(lysis)。對於包膜病毒則可以透過出芽(budding)的方式得以釋放。在出芽的過程中，病毒需要從插有病毒表面蛋白的細胞膜結合，獲取包膜。
大多數DNA病毒基因組的複製發生在細胞核內。只要細胞表面有合適的受體，這些病毒就能夠透過胞吞或膜融合的方式進入細胞。多數DNA病毒完全依賴宿主細胞的DNA和RNA的合成工具以及RNA的加工工具。而病毒基因組必須穿過核膜來獲得對這些工具的控制。
RNA病毒的複製過程比較獨特，由於其遺傳資訊保存在RNA上，因此複製過程通常發生在細胞質中。根據複製方式的不同，RNA病毒可以分為4個不同的組別。RNA病毒的極性(即病毒RNA能否直接用於蛋白質合成)以及RNA是單鏈還是雙鏈，很大程度上決定了它的複製機制。RNA病毒是用它們自己的RNA複製酶來對基因組進行複製。
反轉錄病毒基因組的複製是採用反轉錄的方式來完成的，即利用RNA模板來合成DNA。遺傳物質為RNA的反轉錄病毒以DNA為中間物來複製其基因組，而遺傳物質為DNA的反轉錄病毒則以RNA為中間物來複製。兩類病毒都需要用到反轉錄酶。反轉錄病毒常常可以將透過反轉錄合成的DNA整合到宿主細胞的基因組中。能夠抑制反轉錄酶活性的抗病毒藥物(如齊多夫定和拉米夫定)可以有效地對抗反轉錄病毒(如愛滋病毒和包括B肝病毒在內的肝病毒科病毒)。
病毒分類
1.ICTV分類法
國際病毒分類委員會(International Committee on Taxonomy of Viruses，簡稱ICTV)在1966年建立起了一個病毒分類的通用系統和統一的命名法則。其七屆ICTV會議首次規範化了病毒物種的概念，即病毒分類的分支層次中的最低分類單元。分類的主要依據是病毒顆粒的特性、抗原特性與生物特性。ICTV是國際微生物學聯合會(International Union of microgical Societies)發展、改進和維護通用病毒分類的唯一機構。該系統與細胞生物分類系統有許多共同特徵，如分類單元結構。但也存在某些差異，比如所有分類名稱都使用斜體，這與國際藻類、真菌和植物命名法和國際動物命名法不同。到目前為止只有一小部分的病毒得到了研究，從來自人體的病毒樣品中發現有20%的序列是未曾發現過的，而來自環境中(如海水、大洋沉積物等)的病毒樣品則大部分的序列都是全新的。
物種名稱通常以疾病病毒的形式出現，尤其是高等動植物。 ICTV2019版分類表中總共有4個域, 9個界, 16個門, 2個亞門, 36個綱, 55個目, 8個亞目, 168個科, 103個亞科, 1421個屬, 68個亞屬, 6590個種。除亞域、亞界和亞綱外，其他級別的分類單元都被使用。共有4個域，1個地位未定目，24個地位未定科，3個地位未定屬被承認。2020年版增加至6個域，並持續更新中 。
有些研究認為，從不同生態環境感染宿主的某些病毒群(如細菌頂蓋病毒和真核腺病毒、原核有尾噬菌體和真核疱疹病毒)觀察到的病毒粒子組裝和結構的相似性反映了這些病毒之間的進化關係。因此，病毒之間的結構關係被認為是定義更高分類級別(基於結構的病毒譜系)的基礎，可以補充現有的ICTV分類方案。
諾貝爾獎獲得者生物學家戴維·巴爾的摩在1970年代提出了巴爾的摩分類系統。巴爾的摩分類法與ICTV分類法一起用於現代病毒的分類。
巴爾的摩分類法是基於病毒mRNA的生成機制。在從病毒基因組到蛋白質的過程中，必須要生成mRNA來完成蛋白質合成和基因組的複製，但每一個病毒家族都採用不同的機制來完成這一過程。病毒基因組可以是單鏈或雙鏈的RNA或DNA，可以有也可以沒有反轉錄酶。而且，單鏈RNA病毒可以是正義(+)或反義(-)。這一分類法將病毒分為7類：
第一類是雙鏈DNA病毒(如腺病毒、疱疹病毒、痘病毒)
第二類是單鏈DNA病毒(+)DNA(如小DNA病毒)
第三類是雙鏈RNA病毒(如呼腸孤病毒)
第四類是(+)單鏈RNA病毒(如微小核糖核酸病毒、披蓋病毒)
第五類是(-)單鏈RNA病毒(如正黏液病毒、炮彈病毒)
第六類是單鏈RNA反轉錄病毒(如反轉錄病毒)
第七類是雙鏈DNA反轉錄病毒(如肝病毒)
舉一個病毒分類的例子：水痘病毒，即帶狀疱疹病毒，屬於疱疹病毒目，疱疹病毒科，甲型疱疹病毒亞科，水皰病毒屬；同時，帶狀疱疹病毒是巴爾的摩分類法中的第一類，因為它是雙鏈DNA病毒，且不含有反轉錄酶。
Reference
Multilanguage Wikipedia
病毒完全圖鑑
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